Гены 5S-pPHK, как правило, сцеплены с генами 18S-, 5,8S - и 28S-pPHK; исключения обнаружены только среди грибов и простейших. Поскольку гены 5S-pPHK транскрибирует РНК-полимераза III, часть их внутренних кодирующих последовательностей функционирует как регуляторный элемент (разд. 8.4.6). Гены 5S-pPHK, длина которой составляет 120 нуклеотидов, не прерываются никакими интронами. Тандемное повторение генов 5S-pPHK. Как и кластеры генов других рРНК, гены 5S-pPHK у многих эукариот многократно повторяются и образуют семейства длинных тандемных повторов. Так, при изопикническом центрифугировании ДНК Xenopus 58-рДНК концентрируется в отдельной полосе, хотя на ее долю приходится менее 1 геномной ДНК. На электронных микрофотографиях частично денатурированных тандемных повторов 58-рДНК обнаруживаются легкоплавкие АТ-богатые участки, чередующиеся с GC-богатыми сегментами. Кодирующий участок длиной 120 п. н.- эго и есть GC-богатый сегмент, на долю которого приходится менее 20 всего повтора; остальная его часть представлена АТ-богатым нетранскрибируемым спейсером. Вывод о вариабельности генов 5S-pPHK можно сделать исходя из данных о гетерогенности 58-рДНК, очищенной с помощью центрифугирования в градиенте плотности, а также из того, что их кривая плавления состоит из нескольких компонент. Число копий генов 5S-pPHK в различных геномах определяли методом гибридизации с очищенной 5S-pPHK в условиях насыщения. У D. melanogaster примерно 160 генов 5S-pPHK собраны в тандемный повтор в хромосоме 2. Каждая повторяющаяся единица содержит упомянутый выше кодирующий участок длиной 120 п. н., транскрибируемый спейсер длиной примерно 15 п. н. на З’-конце транскрипционной единицы и нетранскри - бируемый спейсер длиной 250 п. н.. По - видимому, все 160 повторяющихся единиц образуют единый, ничем не прерываемый кластер. Свыше 20 тандемных повторов было клонировано в виде одного сегмента длиной более 8 т. п. н. АТ-богатый участок в спейсере содержит внутренний повтор и имеет разную длину (примерно + 5 п. н.). Организация генов 5S-pPHK Xenopus. В отличие от D. melanogaster и других организмов, для которых характерна относительно простая организация генов 5S-pPHK, каждый из видов Xenopus (а также других амфибий и рыб) имеет два семейства генов 5S-pPHK. Одно из семейств содержит тысячи генных копий, которые экспрессируются только в оогенезе. Другое семейство состоит из гораздо меньшего числа генов, экс – прессирующихся как в ооцитах, так и в соматических клетках на разных стадиях развития. Каждое семейство имеет уникальную кодирующую последовательность, но в пределах семейства кодирующие последовательности гомогенны. Оба семейства представляют собой тандемные повторы. Повторяющаяся единица генов 5S-pPHK соматических клеток устроена довольно просто: она содержит.