Авторизация






Cмена валюты


Поиск

Рекомендуем


Примеры мультигенных семейств

Каждому мультигенному семейству генов, кодирующих белки, присущи особые свойства, характерные для данного вида. Мы рассмотрим здесь некоторые примеры, иллюстрирующие те механизмы, благодаря которым возникают различия в физиологических свойствах клеток и в тонко отлаженных клеточных процессах. Цитоплазматические актины, обеспечивающие клеточную подвижность, сходны по структуре у всех эукариот; к этому же классу относятся и все актины беспозвоночных и растений. У Drosophila и большинства других беспозвоночных основная функция цитоплазматических актинов состоит в обеспечении мышечных сокращений; у позвоночных эту функцию выполняет особая группа а-актинов. У птиц и млекопитающих обнаружено шесть актиновых белков. Два а-актина скелетных и сердечной мышц участвуют в мышечном сокращении. Актины а и у присутствуют в гладких мышцах. В цитоплазме практически всех клеток млекопитающих и птиц содержатся Р - и у-актины. Несмотря на структурные различия, все актины сходны по своей аминокислотной последовательности, за исключением МН2-концевых участков.
Так, Р - и у-актины человека различаются всего по четырем аминокислотным остаткам. У большинства организмов гены, кодирующие различные актины, образуют мультигенные семейства, а кодирующие области этих генов гомологичны у разных видов. Например, аминокислотная последовательность а-актина скелетных мышц одинакова у курицы и млекопитающих, а актиновая мРНК, выделенная из вегетативных клеток Dictyostelium, служит также хорошим зондом при отборе клонированных актиновых генов дрожжей, кукурузы, сои и млекопитающих. 5′- и З’-фланкирующие последовательности актиновых генов дивергировали сильнее, чем кодирующие области. Однако гены одинаковых актинов, например гены Р-актинов млекопитающих, имеют у разных видов сходные фланкирующие последовательности, заметно отличающиеся от последовательностей, фланкирующих у этих же видов а-акти – новые гены. Фланкирующие последовательности некоторых актиновых генов часто оказываются настолько специфичными, что могут использоваться в качестве гибридизационных зондов для идентификации соответствующих генов и их транскриптов. Например, клонированные З’-концевые последовательности каждого из шести различающихся функциональных генов морского ежа можно использовать для исследования дифференциальной транскрипции соответствующих генов в процессе развития и дифференцировки. Таким образом, несмотря на близкое родство всех кодирующих областей актиновых генов и самих актинов, ген каждого из типов актина, по-видимому, связан со специфическими некодирующими последовательностями, вероятно выполняющими регуляторные функции. Таким образом, выявляются два важных в эволюционном отношении момента. Первый касается функциональных свойств генного продукта, второй-регуляции генной экспрессии в дифференцированных клетках. Еще одна особенность мультигенного семейства актиновых генов состоит в вариабельности числа и положения интронов, обнаруживающейся при сравнении как паралогичных генов (например, генов Р - и а-актинов скелетных мышц крысы), так и ортологичных актиновых генов растений и беспозвоночных. Это существенно отличается от обычной ситуации, характерной для большинства ортологичных генов и мультигенных семейств, где интроны располагаются одинаково. Представляется маловероятным, что в ходе эволюции актиновых генов в них встраивались новые интроны. Каждое такое событие приводило бы к смещению соседних последовательностей и к сдвигу рамки считывания. Можно предположить обратное: большинство актиновых генов содержали интправило, дифференциальная экспрессия генов находится под контролем регуляторных последовательностей, находящихся во фланкирующих участках некоторых актиновых генов.

 

Интересное

счетчики