Гемоглобины позвоночных - это гетеротетрамеры. содержащие по два а - и Р-полипептида. В геноме всех позвоночных содержится множество генов и псевдогенов а - и Р-цепей-членов суперсемейства, которое включает кодирующие последовательности генов глобинов беспозвоночных, миоглобина позвоночных и леггемоглобина растений. Все эти белки содержат гем и обратимо связываются с кислородом. Глобиновые мРНК и соответствующие гены были среди первых объектов, которые исследовались методами рекомбинантных ДНК. На долю гемоглобина приходится более 90 всех растворимых белков эритроцитов, а на долю глобиновой мРНК - большая часть мРНК ретикулоцитов и ядерных эритроцитов. Ни в каких других клетках глобиновые гены в заметном количестве не транскрибируются. Возможность получения относительно чистой глобиновой мРНК, наличие огромного числа уже известных мутаций в генах глобина человека, а также обширные данные о свойствах глобиновых белков послужили стимулом к молекулярным исследованиям этих генов. Удалось получить первые данные об интронах в клеточных генах и о свойствах промоторов для РНК-полимеразы II. Была установлена нуклеотидная последовательность различных аллелей глобиновых генов у человека и других видов, делецию длиной 5 п. н. и вставку Alu-последовательности. [I. Lemishka, P. A. Sharp, Nature 300 (1982), p. 330. ] Обширные данные о генах и белках глобинового семейства позволяют детально проследить эволюцию глобиновых генов человека. Скорее всего у отдаленных предков современных животных существовал единственный «глобиновый» ген. Предполагается, что амплификация этого гена произошла более 400 млн. лет назад, хотя у круглоротых рыб имеется один глобиновый ген, а у челюстных рыб синтеризуются и а-, и Р-цепи. У амфибий, например у Xenopus laevis, а - и р-глобиновые гены тесно сцеплены в тандемном повторе. По-видимому, таким же образом они организованы и у рыб (рис. 9.12). Отметим, что у Xenopus имеются два разных кластера сцепленных глобиновых генов; это связано с тетраплоидией генома и самостоятельной эволюцией каждого из двух наборов хромосом. У птиц и млекопитающих а - и Р-глобиновые гены не сцеплены. Обусловливается ли такая автономия разделением одного кластера генов, как это произошло у Xenopus, или независимой амплификацией отдельных генов после их транспозиции-неизвестно.